PERTUKARAN GAS

Diagnostik

Pertukaran gas - serangkaian proses pertukaran gas antara organisme manusia atau hewan dan lingkungan; terdiri dari konsumsi oksigen dalam tubuh, pelepasan karbon dioksida dan sejumlah kecil produk gas dan uap air. Pemanfaatan akhir nutrisi dan penggunaan energi mereka untuk kehidupan tubuh, pembentukan panas dan mempertahankan suhu tubuh yang konstan pada hewan berdarah panas dan manusia adalah mustahil tanpa pertukaran gas yang terus-menerus terjadi.

Studi pertukaran gas pada manusia penting untuk menilai dinamika penyakit, efektivitas pengobatannya dan tingkat kompensasi. Studi pertukaran gas banyak dilakukan pada orang sehat; Berdasarkan data yang diperoleh, rezim nutrisi dikembangkan untuk orang-orang dari berbagai profesi, standar kubik dan ventilasi kamar kedap udara, dll..

Studi eksperimental pertukaran gas pada hewan dilakukan untuk mempelajari banyak biol umum dan khusus dan masalah (ekologi, perkembangan evolusi, metamorfosis, hibernasi, syok, dll). Studi G. di bidang farmakologi dan endokrinologi memungkinkan untuk menentukan pengaruh berbagai zat pada intensitas proses oksidatif; Mereka banyak digunakan di banyak bidang kedokteran khusus (anestesiologi, penerbangan, ruang angkasa, kedokteran bawah air, dll.). Sehubungan dengan pencegahan gangguan dekompresi, sangat menarik untuk mempelajari pertukaran nitrogen antara tubuh dan lingkungan.

Dasar dari ide-ide modern tentang G. adalah hukum kekekalan materi dan energi, ditemukan oleh M.V. Lomonosov pada tahun 1748, dan studi sistematis G. dimulai dengan karya A. Lavoisier (1777). Di Rusia, studi klasik tentang sejumlah pertanyaan G. dimulai oleh I.M.Sechenov (doktrin gas darah, komposisi udara alveolar) dan murid-muridnya. Yang sangat penting adalah karya A. A. Likhachev (1893 dan lainnya), yang menetapkan kebetulan hasil yang diperoleh dengan kalorimetri langsung dan studi G. (kalorimetri tidak langsung), yang kemudian dikonfirmasi di AS oleh Benedict (F. Benedict, 1894) dan di Jerman, M. Rubner (1894). Hasil yang diperoleh berfungsi sebagai pernyataan terakhir dari hukum konservasi energi sebagaimana diterapkan pada tubuh manusia. I. M. Sechenov dan M. N. Shaternikov (1901) adalah pelopor dalam pengembangan metode untuk mempelajari G. dan pengukurannya dalam aktivitas otot. Karya C. Voith (1875), M. Pettenkofer (1863) dan doktrin E. Pfluger tentang G. meletakkan dasar bagi fisiologi dan kebersihan makanan. Sebuah kontribusi besar untuk pengembangan teori dan praktik G. dibuat oleh para ilmuwan Soviet B. E. Votchal, E. M. Krepe, dan lainnya.

Bergantung pada fitur anatomi, fisiologis, dan lingkungan tubuh yang telah berkembang dalam filogenetik dan ontogenesis, pertukaran gas dilakukan dengan berbagai cara: dalam protozoa dan organisme multisel tertentu, dengan difusi gas langsung melalui permukaan tubuh; pada hewan dan manusia yang sangat terorganisir melalui kulit dan kelenjar. jalur hanya terjadi pada bagian G. yang tidak signifikan, dan bagian utamanya disediakan oleh sistem pernapasan dan sirkulasi.

Kandungan

Mekanisme pertukaran gas

Mekanisme pertukaran gas pada manusia direduksi menjadi pernafasan eksternal, atau paru (lihat), yang memastikan pertukaran gas antara udara eksternal dan alveolar dan antara udara alveolar dan darah; pengikatan gas oleh darah dan transfernya ke jaringan, diikuti oleh difusi antara darah dan cairan interstitial; respirasi jaringan (lihat. Oksidasi biologis). Respirasi eksternal menyediakan ventilasi aktif alveoli dan mempertahankan tekanan parsial karbon dioksida (pCO) yang hampir konstan2) dan oksigen (pO2) di udara alveolar. Perbedaan antara pO2 di udara alveolar (100 mmHg) dan tekanan oksigen dalam darah yang mengalir ke kapiler sirkulasi paru (40 mmHg), memberikan transisi oksigen yang cepat dari alveoli ke darah; karena kemampuan difusi tinggi paru-paru pO2 dalam darah yang mengalir dari kapiler paru mendekati pO alveolar2.

Nilai tukar gas bervariasi tergantung pada kondisi lingkungan. Pada orang dengan kisaran suhu sekitar yang agak luas (sekitar 15 hingga 25 °), intensitas G. hampir tidak berubah (disebut zona ketidakpedulian). Pada suhu yang lebih rendah G. meningkat; dengan pendinginan intensif, ketika termoregulasi tidak mencukupi dan suhu tubuh menurun, G. tetap tinggi untuk waktu yang lama, tetapi kemudian mulai menurun sesuai dengan penurunan suhu tubuh. Pada peningkatan suhu lingkungan intensitas G. menurun. Namun, dengan peningkatan suhu lebih lanjut, ketika terjadi hipertermia, intensitas G. meningkat.

Dalam proses evolusi, manusia dan hewan telah mengembangkan kemampuan untuk mempertahankan tingkat konsumsi oksigen yang relatif konstan (vO2) dalam berbagai perubahan kontennya di udara yang dihirup. Menghirup oksigen murni pada orang sehat tidak meningkatkan vO2. Namun, pada pO yang sangat rendah2, ketika sistem pernapasan dan sirkulasi tidak lagi mampu menyediakan oksigen yang cukup untuk jaringan, konsumsinya turun tajam.

Pertukaran gas pada manusia dan hewan dipelajari dalam keadaan istirahat total, pada suhu yang nyaman (18-23 °), dengan perut kosong. Jumlah oksigen yang dikonsumsi dan energi yang dilepaskan mencirikan tingkat metabolisme dasar (lihat), yang tergantung pada luas permukaan tubuh, usia dan jenis kelamin..

Osilasi dalam intensitas G. dihubungkan oleh hl. arr. dengan perubahan aktivitas organisme secara keseluruhan, organ dan jaringan individualnya, serta dengan fitur kualitatif tertentu dari respirasi jaringan. Peningkatan G. (apa yang disebut efek aksi dinamis spesifik) terjadi setelah makan yang kaya protein. Fenomena ini dapat dijelaskan dengan peningkatan vO2 organ aktif terlibat dalam pencernaan. Aktivitas otot disertai dengan peningkatan G. Dengan demikian, dalam atlet terlatih vO2 dapat meningkat dari 200 hingga 5000 ml dalam 1 menit. (yang disebut konsumsi oksigen maksimum - IPC, atau O2-plafon). Selama pekerjaan yang berkepanjangan dengan intensitas sedang, peningkatan cepat dalam vO terjadi pada awalnya.2 dan vCO2 (laju evolusi karbon dioksida), mencapai 3-6 menit. tingkat konstan (disebut. bekerja dengan kondisi mapan). Di bawah beban intensitas tinggi, pengiriman oksigen ke jaringan tertinggal dari permintaan oksigen tubuh, menghasilkan hutang oksigen yang besar, yang dinyatakan dalam kenyataan bahwa setelah akhir pekerjaan, nilai vO yang tinggi2, hanya secara bertahap kembali ke level awal. Perubahan vCO juga merupakan karakteristik2, mengarah ke peningkatan (di atas 1,0) dari koefisien pernapasan (mis., rasio volume karbon dioksida yang dipancarkan dengan jumlah oksigen yang dikonsumsi: CO2/ O2) selama bekerja dan menurunkannya (di bawah 0,7) setelah bekerja (lihat. Koefisien pernapasan). Kelebihan vCO2 selama operasi, itu terkait dengan perpindahan karbon dioksida dari senyawa penyangga karena peningkatan pembentukan dan akumulasi produk metabolisme asam. Di akhir pekerjaan, tubuh mengonsumsi lebih banyak oksigen dibandingkan dengan pelepasan karbon dioksida. Ini menyebabkan penurunan koefisien pernapasan. Dengan pekerjaan moderat, koefisien pernapasan mendekati 1,0, yang dikaitkan dengan penggunaan karbohidrat yang dominan. Dengan kerja yang sangat panjang, karena cadangan karbohidrat dalam tubuh habis, koefisien pernapasan secara bertahap menurun, menunjukkan peningkatan pangsa penggunaan lemak dalam metabolisme. T.O., vO2, vCO2 dan energi yang dilepaskan tergantung pada banyak faktor: besarnya laju metabolisme basal, kondisi suhu, efek dinamis spesifik dari makanan, dan terutama pada aktivitas otot. Oleh karena itu, konsumsi oksigen harian berkisar antara 300 liter (untuk pasien tidur) hingga 1000 liter atau lebih (untuk orang yang terlibat dalam pekerjaan fisik dan olahraga); konsumsi energi dalam hal ini adalah 1500-5000 kkal atau lebih. Dengan demikian, pergeseran koefisien pernapasan terkait dengan perubahan metabolisme (lihat Metabolisme dan energi), keseimbangan asam-basa (lihat) dan ventilasi paru (lihat).

Pertukaran gas secara total mencerminkan intensitas proses redoks yang terjadi di semua organ dan jaringan, dan berada di bawah kendali sistem saraf. Sejumlah penelitian pada hewan dan manusia telah menunjukkan pentingnya regulasi refleks terkondisi G. Sistem saraf mengatur intensitas G. baik secara langsung maupun melalui sistem endokrin. Secara khusus, efek saraf yang merangsang sekresi tiroksin memberikan peningkatan karakteristik dalam intensitas proses oksidatif yang merupakan karakteristik hormon ini..

Difusi gas darah (transisi gas dari alveoli ke darah, dari darah ke sel-sel jaringan dan sebaliknya) dilakukan melalui membran sel dan sitoplasma sesuai dengan gradien konsentrasi - dari tempat-tempat dengan konsentrasi yang lebih tinggi di wilayah konsentrasi yang lebih rendah. Karena proses ini, dalam alveoli paru-paru, tekanan parsial berbagai gas di udara alveolar dan darah disamakan dalam fraksi sedetik..

Difusi gas melalui septum alveolar-kapiler dimulai dengan difusi melalui lapisan tipis cairan pada permukaan sel-sel epitel alveolar (Gbr.). Laju difusi dalam cairan lebih rendah daripada laju difusi di udara, karena koefisien difusi berbanding terbalik dengan viskositas medium. Laju difusi berbagai gas dalam cairan juga tergantung pada kelarutannya (penyerapan) dalam cairan yang diberikan. Pada permukaan cairan, tegangan gas sama dengan di media gas, tetapi pada kedalaman cairan itu lebih rendah. Semakin baik kelarutan gas, semakin besar gradien konsentrasi antara permukaan dan lapisan dalam cairan dan semakin tinggi tingkat difusi. Laju difusi ditentukan oleh rumus v = a / √ M,, di mana v adalah laju difusi, dan merupakan koefisien absorpsi, M adalah mol. berat gas. Tingkat difusi relatif dari dua gas yang berbeda ditentukan oleh rasio laju difusi mereka: vCO2/ vO2, khususnya untuk karbon dioksida dan oksigen, adalah 20,7. Dengan demikian, molekul karbon dioksida berdifusi dalam air, cairan antar sel, dan plasma darah hampir 21 kali lebih cepat daripada molekul oksigen.

Karena difusi, aliran gas terus menerus melalui partisi jaringan dipertahankan. Nilainya ditentukan oleh hukum Fick:

di mana J adalah aliran gas, D adalah koefisien difusi, S adalah area difusi, dp / dt adalah gradien parsial

tekanan gas. Karena difusi gas dalam cairan tergantung pada penyerapan gas dalam cairan yang diberikan, koefisien penyerapan (a) dimasukkan ke dalam formula, dan alih-alih gradien tekanan, perbedaan tekanan di kedua sisi septum (P1 - P2). Perhitungan dilakukan sesuai dengan rumus yang disederhanakan:

Dengan perbedaan tekanan parsial 35 mm RT. St. melalui septum alveolar-kapiler paru-paru dapat menyebar St. 6 l oksigen dalam 1 menit. Karena laju difusi yang lebih tinggi, karbon dioksida berdifusi dalam jumlah yang kira-kira sama dengan perbedaan tekanan parsial hanya 6 mm Hg. st.

Fungsi pernapasan darah

Darah memainkan peran penting dalam G. tubuh, yang memastikan pengikatan oksigen udara di kapiler paru-paru, pengirimannya ke jaringan, dan penghilangan karbon dioksida yang terbentuk dalam proses metabolisme dari tubuh. Selain gas-gas ini, ada nitrogen, argon, helium, dll dalam darah.Jumlah gas yang terlarut dalam darah (dalam ml atau vol.%) Dihitung dengan rumus: a × p / 760 di mana a adalah koefisien kelarutan gas, p adalah tekanan parsial gas. Koefisien kelarutan mencirikan jumlah gas yang dilarutkan dalam

1 ml cairan pada suhu dan tekanan yang diberikan sama dengan 760 mm RT. Seni. Untuk darah lengkap pada t ° 38 °, koefisien kelarutan oksigen adalah 0,022, karbon dioksida 0,511, nitrogen 0,011. Jumlah nitrogen yang dilarutkan dalam darah kecil (sekitar 1,2 vol.%). Meskipun signifikansi fisiologis nitrogen belum ditetapkan, dalam beberapa kasus, mis. pada penyakit caisson (lihat. Penyakit dekompresi), perlu untuk mempertimbangkan perubahan konsentrasi.

Dalam kondisi normal, terlalu sedikit oksigen dan karbon dioksida dilarutkan dalam darah untuk memenuhi kebutuhan oksigen tubuh dan menyediakan proses penghilangan karbon dioksida. Di pO2 di alveoli paru-paru, sama dengan 100 mm RT. Art., Dalam darah arteri dalam bentuk terlarut mengandung 0,30 vol.%, Dan dalam darah vena campuran dengan setetes pO2 hingga 37 mmHg Seni. mengandung 0,11 vol.% oksigen. Jumlah karbon dioksida terlarut, ceteris paribus, lebih besar: dalam darah arteri mengandung 2,6 vol.% Karbon dioksida (tegangan parsial 40 mm Hg), dan dalam darah vena campuran 2,9 vol.% (Tegangan sebagian 45 mm RT. Seni.). Nilai-nilai ini membentuk sebagian kecil dari jumlah total oksigen (19 vol.% Dalam darah arteri dan 12.1 vol.% Dalam vena) dan karbon dioksida (52 vol.% Dalam darah arteri dan 58 vol.% Dalam vena) diangkut oleh darah.

Ikatan kimia dari oksigen disediakan oleh hemoglobin yang terkandung dalam sel darah merah (lihat). Dikombinasikan dengan oksigen, hemoglobin berubah menjadi oksigen yang mudah dipisahkan. Jumlah oksigen, potongan yang dapat dihubungkan dengan darah setelah saturasi hemoglobin darah lengkap dengan oksigen, disebut kapasitas oksigen darah. Nilai kapasitas oksigen darah pada orang normal berkisar antara 16,0-24,0 vol.% Pada t ° 0 ° dan tekanan 760 mm RT. st.; itu sedikit lebih tinggi pada pria dan lebih rendah pada wanita. Klinik menentukan tingkat kejenuhan darah arteri dengan oksigen, yang merupakan persentase oksigen dalam darah (a) terhadap kapasitas oksigennya (A): a / A × 100. Pada hipoksemia arteri (tinggal di pegunungan, edema paru, pneumonia) derajat kejenuhan darah arteri dengan oksigen menurun (lihat. Hipoksia). Hipoksemia vena dicatat dalam kasus kegagalan sirkulasi, ketika, dengan kandungan oksigen dan karbon dioksida normal dalam darah arteri, derajat saturasi oksigen dari darah vena berkurang dan mengandung sejumlah besar karbon dioksida. Hipoksemia anemia ditandai oleh rendahnya kapasitas oksigen darah (hingga 5 vol.%) Dengan tingkat saturasi normal dari darah arteri dengan oksigen dan berkurangnya nilai saturasi darah vena. Dalam kasus ini, karena nilai kapasitas oksigen yang rendah, perbedaan arteriovenous tidak signifikan. Dalam studi tentang mekanisme terjadinya berbagai bentuk anemia yang menarik adalah studi yang disebut. sifat transportasi hemoglobin. Kemampuan penuh untuk mengikat oksigen di keempat permata dari molekul hemoglobin adalah sama, tetapi kemampuan ini tidak berubah secara proporsional dengan perubahan tekanan parsial, mis., Itu berbeda untuk rasio hemoglobin dan oksihemoglobin yang berbeda. Setelah penambahan oksigen ke hem pertama, afinitas hemoglobin untuk oksigen meningkat dan oksigenasi selanjutnya dipercepat. Untuk membangun kurva pengikatan oksigen atau kurva disosiasi oksihemoglobin, sampel darah dalam saturator khusus dijenuhkan dengan campuran gas dengan peningkatan tekanan oksigen parsial dan jumlahnya dalam medium gas dan gas saturator atau derajat saturasi oksigen darah dan pO2 di saturator. Tingkat saturasi darah dengan oksigen (dalam%) atau kadar oksigen (dalam vol.%) Diplot di sepanjang sumbu ordinat, dan tekanan parsial oksigen diplot sepanjang sumbu absis (ada perangkat yang merekam kurva ini secara otomatis). Pada pO rendah2 darah mengandung sejumlah kecil oksihemoglobin. Peningkatan tajam pada kurva diamati pada kisaran tekanan 20–45 mm Hg. st.; selanjutnya, laju reaksi melambat, dan pada pO2, komponen 96-100 mm RT. st., batas saturasi tercapai.

Tingkat disosiasi oksihemoglobin menjadi oksigen dan hemoglobin tidak hanya bergantung pada tekanan parsial oksigen, tetapi juga pada faktor-faktor lain. Dengan meningkatnya tegangan karbon dioksida dalam darah, afinitas hemoglobin terhadap oksigen berkurang dan disosiasi oksihemoglobin difasilitasi. Efek serupa diberikan oleh perubahan pH darah dalam arah asam - kurva disosiasi oksihemoglobin bergeser ke kanan dan ke bawah. Efek pH khususnya diucapkan di wilayah tekanan oksigen parsial rendah. Peningkatan suhu juga menggeser kurva disosiasi oksihemoglobin ke kanan. Ketika suhu menurun, afinitas hemoglobin untuk oksigen meningkat, dan output oksigen oleh oksihemoglobin pada nilai pO sedang dan tinggi2 berkurang.

Transfer karbon dioksida darah erat kaitannya dengan transportasi oksigen oleh hemoglobin dan sel darah merah. Dalam bentuk terlarut, hanya sejumlah kecil karbon dioksida ditransfer, sebagian besar terikat secara kimia dalam bentuk bikarbonat plasma dan sel darah merah, serta dengan protein plasma dan hemoglobin. Karbon dioksida di kapiler jaringan berdifusi ke dalam plasma darah, kemudian menjadi sel darah merah. Di bawah pengaruh enzim karbonat anhidrase, karbon dioksida berubah menjadi batubara menjadi: CO2 + H2O h2BERSAMA3 H ++ HCO3 -. Asam karbonat dalam bentuk ion bikarbonat sebagian berdifusi kembali ke dalam plasma, digantikan sesuai dengan hukum keseimbangan ion Donnan (lihat Membrane equilibrium) dalam sel darah merah dengan ion klorin. Ion HCO tersisa dalam sel darah merah3 -1 dan ion klor yang termasuk dalam sel darah merah bergabung dengan ion kalium dan hemoglobin. Erythrocyte KHCO memperkaya darah3 dan natrium bikarbonat dalam plasma, memasuki paru-paru, di mana proses yang sama terjadi, tetapi dalam arah yang berlawanan: ion HCO3 -1 dalam sel darah merah membusuk, dan karbon dioksida yang dihasilkan dengan cepat berdifusi ke dalam plasma dan dari sana ke dalam alveoli. Rilis CO2 berkontribusi pada konversi hemoglobin menjadi oksihemoglobin. Yang terakhir, memiliki sifat asam yang lebih jelas, mampu mengubah bikarbonat menjadi karbonat menjadi itu, tepi di bawah aksi karbonat anhidrase dibagi dengan pembentukan CO2.

Perbedaan konsentrasi ion kalium dan natrium di dalam dan di luar sel darah merah dijaga oleh energi yang diperoleh dengan memisahkan ATP dengan ATPase yang sesuai. Dalam transportasi CO2 hemoglobin juga dapat berpartisipasi secara langsung - dengan membentuk karbohidrat (HbCO dalam jaringan)2) Di paru-paru (kapiler paru) karena penurunan pCO2 hingga 40 mmHg Seni. karbohidrat terdisosiasi menjadi hemoglobin dan CO bebas2; yang terakhir diusir.

Secara umum diterima bahwa sekitar 80% dari jumlah total batubara untuk-Anda dipindahkan dari jaringan ke paru-paru dalam bentuk bikarbonat, 10-15% - dalam bentuk karbamin, 6-7% - dalam bentuk karbon dioksida terlarut gratis. Karena hemoglobin memiliki sifat penyangga (lihat sistem Buffer), pengangkutan karbon dioksida terjadi tanpa perubahan pH darah.

Gangguan dalam proses oksidatif dalam jaringan dan gangguan hemodinamik dapat menyebabkan penyimpangan dalam tindakan buffering hemoglobin dan plasma darah dan menyebabkan asidosis (pH di bawah 6,5) atau alkalosis (peningkatan pH menjadi 8,0). Dengan asidosis non-gas (lihat), kandungan karbon dioksida dalam darah arteri berkurang karena fakta bahwa kemampuan darah untuk mengikat karbon dioksida berkurang dan kurva ikatan karbon dioksida bergeser ke kanan dan ke bawah (dengan penyakit ginjal dan paru-paru). Dengan alkalosis (lihat), kemampuan darah untuk mengikat karbon dioksida meningkat - kurva pengikatan bergeser ke kiri dan ke atas (dengan hiperventilasi, mendaki ke atas, tetany).

Pertukaran gas pada orang tua dan pikun

Ciri khas penuaan adalah penurunan intensitas respirasi jaringan, yang mengarah pada penurunan metabolisme basal dan konsumsi oksigen, yang dikaitkan dengan penurunan jumlah elemen seluler aktif karena perubahan fibrosklerotik, dehidrasi jaringan, penurunan jumlah substrat oksidasi, penurunan aktivitas enzim pernapasan, dll. di udara alveolar, orang tua dan orang tua tetap pada tingkat yang sama seperti pada usia muda. Namun, saturasi oksigen darah arteri menurun, yang mengarah ke peningkatan gradien oksigen arteri alveolar. Hilangnya elastisitas jaringan paru-paru, munculnya tempat-tempat atelektrik di paru-paru menyebabkan kesulitan dalam ventilasi paru. Pada gilirannya, perubahan yang terkait usia dan aterosklerotik pada pembuluh sirkulasi paru menyebabkan fakta bahwa pelanggaran keseragaman ventilasi paru disertai dengan diskoordinasi ventilasi dan aliran darah. Dengan penuaan, kapasitas difusi paru-paru menurun, karena penurunan permukaan difusi karena penurunan jumlah alveoli dan kapiler yang secara fungsional terhubung satu sama lain. Ada kecenderungan untuk meningkatkan kandungan karbon dioksida dalam darah arteri, yang disebabkan oleh pirau anatomis dan fungsional di paru-paru. Perbedaan oksigen arteriovenosa meningkat sebagai akibat dari memperlambat aliran darah dan perkembangan hipoksia sirkulasi.

Pada orang tua dan orang tua secara fisik. ketidaksempurnaan sistem yang terlibat dalam ketentuan dan regulasi G. secara khusus terungkap dalam beban. Pergeseran kompensasi dalam G. berkembang perlahan, "biaya" oksigen kerja meningkat, "utang" oksigen, periode pemulihan diperpanjang.

Patologi pertukaran gas

Gangguan pertukaran gas dalam sejumlah penyakit dan kondisi patologis merupakan tanda penting atau substrat patogenetik utama dari penyakit dan memiliki irisan independen. nilai. Alasan untuk pelanggaran G. tersebut adalah: 1) perubahan komposisi atau tekanan sebagian gas di udara yang dihirup; 2) patologi sistem pernapasan eksternal dan peraturannya; 3) pelanggaran fungsi transportasi dan distribusi darah dan sistem peredaran darah; 4) pelanggaran proses redoks dalam jaringan (penghambatan respirasi seluler).

Peningkatan pertukaran gas karena peningkatan pengeluaran energi dan konsumsi oksigen diamati dengan tirotoksikosis (lihat), yang digunakan untuk mendiagnosisnya, dengan keracunan infeksi kronis (mis. Tuberkulosis), dengan peningkatan metabolisme akibat penyakit c. n S., kelenjar adrenal, kelenjar (lihat. Metabolisme dan energi), dengan overdosis obat adrenomimetik (lihat), serta dengan neurosis. Sindrom hiperventilasi, mis., Pengangkatan CO yang berlebihan dari tubuh, dapat menjadi konsekuensi dari gangguan regulasi regulasi G. pada neurosis2 karena peningkatan ventilasi alveoli dengan pernapasan yang sering dan dalam (lihat ventilasi paru); penurunan konsentrasi CO2 dalam darah - hipokapnia (lihat) - menyebabkan penurunan aliran darah otak dan dapat menyebabkan pingsan (lihat).

Penurunan G. disertai dengan penurunan metabolisme energi dalam proses hipotermia buatan (lihat hipotermia buatan), dengan miksedema (lihat Hipotiroidisme), distrofi alimentaris (lihat) dan juga diamati dengan jenis syok tertentu (lihat).

Kondisi patologis yang disebabkan oleh perubahan komposisi dan tekanan udara yang dihirup diamati ketika bernafas di atmosfer yang dijernihkan. Lebih jarang, penyebab patologi adalah penggunaan campuran pernapasan buatan yang tidak tepat, pernapasan dalam sistem tertutup tanpa cukup stabilisasi jumlah gas yang dipertukarkan, dll..

Tempat utama dalam patologi G. milik kondisi di mana hipoksia berkembang - kekurangan oksigen dalam jaringan, paling sering dikaitkan dengan penurunan kandungan oksigen dalam darah, yaitu hipoksemia (lihat Hipoksia). Dalam suasana yang dijernihkan, mis. Saat mendaki ke ketinggian lebih dari 3.000 m, di mana PL2 di udara berkurang secara signifikan, hipoksemia arteri primer dan hipokapnia diamati (lihat. Penyakit ketinggian, Penyakit gunung). Ini disebabkan oleh penurunan primer pada pO2 di udara alveolar, sehubungan dengan mana saturasi darah dengan oksigen di kapiler paru menurun, tekanan parsial dan konten dalam penurunan darah arteri. Pengurangan PO2 menstimulasi kerja pusat pernapasan, yang mengarah ke peningkatan volume pernapasan menit dan penghilangan karbon dioksida. Hipokapnia dan alkalosis gas yang berkembang di bawah pengaruhnya (lihat) berkontribusi pada peningkatan kekuatan ikatan hemoglobin dengan oksigen, yang dalam kondisi hipoksia menghambat aliran oksigen dari darah ke jaringan..

Gangguan pertukaran gas dalam patologi respirasi eksternal mungkin disebabkan oleh penurunan permeabilitas gas membran alveoli-kapiler, pertukaran udara yang tidak memadai di paru-paru selama hipoventilasi dan ventilasi alveoli yang tidak merata, serta pelanggaran hubungan ventilasi-perfusi. Semua jenis gangguan yang terdaftar ditandai dengan hipoksemia, tetapi pertukaran karbon dioksida tidak berubah sama dengan mereka, yang digunakan di klinik untuk diagnosis banding..

Hipoksemia dalam kombinasi dengan hipokapnia diamati pada gangguan G. yang disebabkan oleh kerusakan membran alveoli paru, akibatnya kelarutan oksigen dalam substansi membran alveolar dan difusi oksigen dari alveoli ke dalam darah (blok alveolar-kapiler) sulit. Pada saat yang sama, stimulasi pernapasan yang disebabkan oleh hipoksemia mengarah pada hiperventilasi alveoli, yang secara praktis tidak meningkatkan transfer oksigen ke darah, tetapi mendorong pengeluaran karbon dioksida secara berlebihan, laju difusi yang dalam kaitannya dengan oksigen lebih dari 20 kali lebih tinggi. Tingkat hipoksemia dalam kasus ini sangat signifikan dan secara klinis diekspresikan oleh sianosis difus (lihat), yang meningkat tajam bahkan dengan fisik kecil. memuat - sebanding dengan peningkatan konsentrasi dalam darah hemoglobin yang dipulihkan (lihat). Pelanggaran G. seperti itu adalah karakteristik fibrosis paru difus dan granulomatosis dari berbagai etiologi, misalnya, dengan beriliosis (lihat Berilium), sarkoidosis (lihat), sindrom Hamman-Rich (lihat sindrom Hammen-Rich), dan juga diamati pada beberapa pneumoconiosis (lihat), kadang-kadang pada kanker lymphangiitis dari paru-paru (lihat. Paru-paru, tumor).

Kombinasi hipoksemia dengan pelepasan karbon dioksida tertunda dan peningkatan pCO2 dalam plasma darah - hiperkapnia (lihat) dalam banyak kasus disebabkan oleh hipoventilasi alveoli paru. Apalagi, pO2 dalam tetes udara alveolar, pCO2 gradien tekanan parsial yang diperlukan untuk difusi gas melalui membran alveolo-kapiler juga meningkat; ia diciptakan karena penurunan pO2 dan meningkatkan pCO2 plasma darah.

Tempat utama di antara penyebab hipoventilasi alveolar ditempati oleh pelanggaran patensi bronkial dan perubahan volume paru fungsional, terutama volume udara residu. Mereka membentuk irisan utama, jenis kegagalan pernapasan (lihat) dengan penyakit umum seperti asma bronkial (lihat), bronchiolitis (lihat), bronkitis (lihat), pneumosclerosis (lihat), emfisema paru (lihat). Penyebab hipoventilasi alveolar juga bisa merupakan gangguan sentral pengaturan pernapasan bersama dengan metabolisme lemak yang terganggu (lihat sindrom Pickwick), gangguan aktivitas pusat pernapasan pada lesi organik c. n halaman, keracunan dengan barbiturat (lihat), persiapan opium (lihat), serta kerusakan pada saraf motorik, otot rangka, diafragma, pleura dan dada.

Jenis khusus gangguan G. muncul pada kekalahan yang tidak merata dari tabung bronkial dan patol paru-paru, proses, di Krom di situs hypo - dan hiperventilasi hidup berdampingan. Dalam kasus hiperventilasi alveoli, ketika jumlah oksigen di dalamnya tidak cukup untuk menghilangkan hipoksemia terkait dengan hipoventilasi dari situs lain, pelepasan karbon dioksida dari tubuh dapat dipastikan karena tingginya tingkat difusi di zona hiperventilasi. Dalam beberapa kasus, ini membuat sulit untuk membedakan jenis gangguan ini dari blok alveolo-kapiler. Berbeda dengan yang terakhir, pada pasien dengan hipoksemia akibat ventilasi alveolar yang tidak merata, fisik. beban tidak meningkatkan derajat sianosis, dan dalam beberapa kasus, sianosis bahkan berkurang karena peningkatan ventilasi di daerah di mana ia berkurang (karena pernapasan paksa selama latihan, penghapusan bronkospasme lokal, dll.).

Dengan hipoventilasi alveoli dan gangguan difusi, terapi oksigen (lihat) secara substansial atau sepenuhnya menghilangkan defisiensi oksigen dalam darah. Namun, dengan penurunan reaksi pusat pernapasan terhadap karbon dioksida (dengan hiperkapnia berat, lesi organik pada sistem saraf pusat, aterosklerosis serebral pada orang tua dan pikun, dll.), Penggunaan oksigen dapat menyebabkan henti napas, regulasi yang kasus dilakukan melalui kemoreseptor karotid yang sensitif terhadap hipoksemia. Salah satu indikator kemungkinan timbulnya apnea (lihat Respirasi) adalah pelanggaran ritme pernapasan, mis. Pernafasan Cheyne-Stokes (lihat).

Pada sebagian besar penyakit paru-paru broncho, gangguan G. memiliki genesis yang kompleks, karena gangguan ventilasi biasanya dikombinasikan dengan gangguan difusi gas dari paru-paru ke dalam darah dan gangguan aliran darah paru..

Penyebab utama gangguan G. (misalnya, pada emboli paru) dapat berupa gangguan sirkulasi paru, tetapi lebih sering mereka memainkan peran faktor patogenetik tambahan pada gangguan ventilasi paru. Yang penting dalam kasus ini adalah pelanggaran terhadap keseragaman ventilasi alveoli dan perfusi mereka dengan darah. Biasanya, rasio volume menit ventilasi alveolar (B), yang rata-rata 4-5 l saat istirahat, dengan volume menit perfusi paru-paru (P), sama dengan sekitar 5 l / mnt, berada di kisaran 0,8-1.

Pelanggaran hubungan antara ventilasi dan perfusi dapat terjadi pada alveoli individu, lobulus, segmen, dan bahkan seluruh paru-paru karena penampilan daerah hipoventilasi dengan perfusi yang diawetkan (dengan asma, lesi intrabronkial dengan obstruksi parsial pada bronkus, atelektasis, dll.), Dan hipoperfusi zona, ventilasi di mana disimpan atau bahkan diperkuat (pada embolisme cabang-cabang arteri pulmonalis, keterlibatan cabang-cabang arteri pulmonalis dalam proses inflamasi). Pada tipe perubahan pertama, rasio V / P adalah 1. Ketidakseimbangan antara ventilasi dan aliran darah di paru-paru menyebabkan hipoksia. Dalam beberapa kasus, prevalensi ventilasi di atas aliran darah dapat menyebabkan sindrom hiperventilasi dengan hipokapnia, dengan rum, disosiasi oksihemoglobin sulit (pergeseran kurva disosiasi ke atas dan ke kiri). Dengan hipoksia dengan hiperkapnia, pemisahan oksihemoglobin difasilitasi, tetapi oksigenasi darah di paru-paru sulit dilakukan..

Patologi pertukaran gas sehubungan dengan pelanggaran transportasi gas antara paru-paru dan sel-sel tubuh diamati dengan penurunan kapasitas gas darah karena kekurangan atau perubahan kualitatif dalam hemoglobin, serta penurunan laju aliran volumetrik dalam jaringan..

Dengan anemia, kapasitas oksigen dalam darah menurun secara proporsional dengan penurunan konsentrasi hemoglobin. Penurunan pasokan oksigen ke jaringan dari satuan volume darah dapat diimbangi sebagian oleh percepatan aliran darah. Pengangkutan karbon dioksida dari jaringan ke paru-paru juga terganggu, karena dengan penurunan kandungan sel darah merah dalam darah, terjadi defisiensi bikarbonat yang terkandung di dalamnya. Akibatnya, kapasitas darah dalam kaitannya dengan karbon dioksida terbatas dan keluarnya dari jaringan menjadi sulit. Berkurangnya konsentrasi hemoglobin pada anemia membatasi pengangkutan karbon dioksida dalam bentuk karboksihemoglobin.

Pelanggaran transportasi oksigen juga terjadi ketika beberapa molekul hemoglobin tidak aktif karena oksidasi besi dalam struktur heme mereka, yaitu, karena konversi hemoglobin menjadi methemoglobin, yang kehilangan kemampuan untuk melampirkan oksigen dan memperburuk disosiasi oxyhemoglobin (lihat Methemoglobinemia).

Inaktivasi hemoglobin juga terjadi karena pembentukan karboksihemoglobin (HbCO) di hadapan pengotor karbon monoksida di udara yang dihirup, karena hubungan antara hemoglobin dan karbon monoksida relatif lebih kuat daripada antara hemoglobin dan oksigen. Selain itu, keberadaan karboksihemoglobin dalam darah merusak disosiasi oksihemoglobin. Oleh karena itu, inaktivasi 50% Hb karena konversinya ke HbCO disertai dengan pelanggaran G. yang jauh lebih parah daripada, misalnya, hilangnya 50% Hb selama perdarahan.

Gangguan pertukaran gas karena penurunan kecepatan aliran darah volumetrik di kapiler terjadi ketika mekanisme sentral regulasi hemodinamik, gagal jantung akut, gagal jantung kronis, dll..

Pengembangan lokal kemacetan pada organ dan jaringan individu berkembang dengan gangguan regional nada pembuluh darah, stasis lokal, iskemia dan proses inflamasi.

Dalam kondisi stagnasi darah, transisi oksigen dari darah kapiler jaringan relatif meningkat (perbedaan oksigen arteriovenous meningkat). Dalam hal ini, difusi gas terjadi dengan latar belakang penurunan bertahap pada tekanan parsial di bawah karakteristik kapiler jaringan, yang, pada gilirannya, dapat mengganggu jalannya proses oksidatif dalam jaringan..

Peningkatan konsentrasi hemoglobin yang dipulihkan dalam darah kapiler bagian tubuh yang jauh dari jantung tempat aliran darah paling lambat dimanifestasikan secara klinis oleh akrosianosis (lihat).

Pada patologi G. hanya karena gangguan sirkulasi paru atau pelanggaran transportasi gas, terapi oksigen konvensional tidak secara signifikan meningkatkan oksigenasi) jaringan. Pada jenis yang terpisah dari gangguan seperti oksigenobaroterapi efektif (lihat. Oksigenasi hiperbarik).

Pelanggaran utama G. pada tingkat sel diamati hl. arr. ketika terpapar racun yang menghalangi enzim pernapasan (lihat). Akibatnya, sel-sel kehilangan kemampuan mereka untuk memanfaatkan oksigen (perbedaan oksigen arteriovenosa menurun sementara darah vena kaya akan oksigen) dan hipoksia jaringan yang tajam berkembang. Kekurangan vitamin (lihat), misalnya kekurangan vitamin B, dapat berkontribusi pada pernapasan sel2 (lihat Riboflavin), PP (lihat asam Nicotinic), yang merupakan koenzim (atau prekursornya) dari sistem enzim redoks sel.

Pelanggaran asupan, transportasi dan transisi oksigen ke jaringan disertai dengan kurangnya oksidasi intraseluler dan menyebabkan pelanggaran organisasi struktural elemen selsel dan seluler, hingga nekrosis.

Untuk diagnosis jenis dan derajat gangguan G. gunakan metode yang kompleks dalam mempelajari dan menyelidiki fungsi respirasi eksternal. Untuk menentukan jumlah oksigen dan karbon dioksida dalam sampel darah, perangkat manometrik Van-Slyke digunakan (lihat metode Van Slyke), Barcroft (lihat Mikorpirometer), jarum suntik Scolander-Rafton dan modifikasinya - peralatan Mishurov, kromatografi gas (lihat Kromatografi, perangkat ).

Tekanan parsial dan konsentrasi oksigen dalam volume darah kecil dan langsung dalam organisme utuh diukur dengan menggunakan elektroda oksigen (elektroda membran Clark, elektroda kateter, elektroda semua-kaca Gleichmann-Lübers, elektroelektrik ultrasonik) dan penganalisa gas, konstruksi yang didasarkan pada prinsip polarografi pengukuran oksigen, serta menggunakan penganalisis gas dengan elektroda selektif ion (lihat). Elektroda membran dan elektroelektrik ultrasonik berbeda dalam waktu respons minimum, dan bacaannya tidak tergantung pada aliran darah. Penentuan derajat kejenuhan darah dengan oksigen dilakukan secara spektrofotometri (lihat Oxyhemography.)

Pada penelitian G. dalam pernafasan, tingkat volume konsumsi oksigen dan emisi karbon dioksida diukur menggunakan alat volumetrik (tipe tertutup) dan analitik gas (tipe terbuka). Pelanggaran permeabilitas difusi membran alveoli-kapiler terdeteksi secara objektif menggunakan spektrometri massa (lihat) dan difusometer khusus berdasarkan analisis gas (lihat). Gangguan obstruksi bronkus dan perubahan volume paru fungsional dipelajari menggunakan spirometri, spirography (lihat), pneumotachometry, pneumotachography (lihat) menggunakan tes fungsional (lihat tes Votchala-Tiffno, kapasitas paru-paru vital). Tingkat ketidakrataan ventilasi alveolar ditentukan dengan memperpanjang waktu pengenceran nitrogen, helium, atau gas indikator lainnya dalam volume paru total menggunakan spirograph (lihat Spirography, instrumen) yang dilengkapi dengan penganalisis gas khusus (lihat).

Distribusi hubungan ventilasi-perfusi yang tidak merata di paru-paru juga dinilai secara tidak langsung - dalam kaitannya dengan apa yang disebut. ruang mati fungsional untuk volume pasut. Saat menilai tingkat gangguan pertukaran gas, perubahan keseimbangan asam-basa juga diperhitungkan (lihat).

Daftar Pustaka: Vladimirov G. E. dan Panteleeva N. S. Fungsional biokimia, L., 1965; Rezim oksigen tubuh dan peraturannya, ed. N.V. Lauer dan A. 3. Kolchinskaya, p. 198, Kiev, 1966; Kolchinskaya A. 3. Kurangnya oksigen dan usia, Kiev, 1964, bibliogr.; Komro D. G. dkk. Paru-paru, fisiologi klinis dan tes fungsional, trans. dari bahasa Inggris., M., 1961, bibliogr.; Korzhuyev P.A. Hemoglobin, M., 1964, bibliogr.; Korkushko O. V. dan Ivanov L. A. Pada intensitas respirasi jaringan dan faktor-faktor yang menentukannya di usia tua dan tua, Fiziol, Zh. Uni Soviet, v. 56, No. 12, hal. 1813, 1970, bibliogr.; Crepe E. M. Oxigemometry (teknik, aplikasi dalam fisiologi dan kedokteran), L., 1959, bibliogr.; Fundamentals of Space Biology and Medicine, ed. O. G. Gazenko dan M. Calvin, t. 1-3, M., 1975; Masalah Hypoxia dan Hyperoxia, ed. G.A. Stepanenko, M., 1974, bibliogr.; Sechenov I. M. dan Shaternikov M. N. Instrumen untuk analisis gas yang cepat dan akurat, Prosiding Fiziol, Inst. Mosk. Universitas Seni. 1, hal. 26, 1901; Fisiologi Pernafasan, ed. L. L. Shika et al., P. 83, L., 1973; Chebotarev D. F., Korkushko O. V. dan Ivanov L. A. Tentang mekanisme hipoksia pada orang tua dan pikun, dalam buku: Penuaan dan fisiol, sistem tubuh, ed. D. F. Chebotareva, hlm. 221, Kiev, 1969, bibliogr.; Cherniaсk N. S. a. LongobardoG. S. Oksigen dan simpanan gas karbon dioksida tubuh, Physiol. Rev., v. 50, hlm. 196, 1970, bibliogr.; Simposium internasional tentang oksigenasi darah, Prosiding, ed. oleh D. Hershey, N. Y., 1970, bibliogr.; Paru-paru, ed. oleh A. A. Liebow a. D. E. Smith, Baltimore, 1968; Raine J.M. Pengaruh usia dan postur pada beberapa aspek fungsi paru-paru, Med. J. Aust., V. 1, hal. 791, 1965; Sorbini C. A. a. Hai. Ketegangan oksigen arteri dalam kaitannya dengan usia pada subjek sehat, Respirasi, v. 25, hal. 3, 1968; Sebuah simposium tentang pengukuran oksigen dalam darah dan jaringan dan signifikansinya, ed. oleh J. Payne a. D. W. Hill, L., 1966, bibliogr.

Instrumen untuk studi pertukaran gas - Glukhov S. A. Kamar untuk menentukan konsumsi oksigen (metabolisme basal) pada anak-anak, Prosiding All-Union, penelitian ilmiah, Institute of honey. alat dan peralatan, c. 1, hal. 117, M., 1963; Nemerovsky L. I. Pengembangan perangkat untuk diagnostik fungsional paru-paru, Sayang. peralatan, No. 1, hal. 8, 1975; Stakhov A.A., Trofimovsky M.R. dan Shapiro M.G. Oxyspirocarbographs PGI-1 dan PGI-2, ibid., No. 4, hal. 26, 1971.


L. R. Iseev; L. A. Isaakyan (biochem.), O. V. Korkushko (ger.), V. P. Zhmurkin, H. N. Lapteva (pat.), V. P. Shmelev (difusi gas).

Jelaskan mekanisme fisiologis pertukaran gas yang terjadi

Solusi terperinci Uji pengetahuan Anda Pertukaran gas hal.163 dalam biologi untuk siswa di kelas 8, penulis Sonin NI, Sapin MR 2013

  • Buku kerja Biologi Gdz untuk kelas 8 dapat ditemukan di sini

Pertanyaan 1. Ceritakan proses apa yang terjadi pada alveoli paru..

Dinding alveoli dan kapiler sangat tipis. Darah yang masuk ke paru-paru miskin oksigen dan jenuh dengan karbon dioksida. Udara di alveoli paru, sebaliknya, kaya akan oksigen, dan karbon dioksida jauh lebih sedikit. Oleh karena itu, sesuai dengan hukum osmosis dan difusi, oksigen dari alveoli paru mengalir ke aliran darah, di mana ia bergabung dengan hemoglobin sel darah merah. Darah berubah menjadi merah. Karbon dioksida dari darah, di mana ia ditemukan berlebihan, menembus alveoli paru. Air juga dilepaskan dari darah vena ke dalam alveoli paru, yang dikeluarkan dari paru-paru saat menghembuskan napas..

Pertanyaan 2. Bagaimana mekanisme pertukaran gas dalam jaringan?

Di organ tubuh kita, proses oksidatif terus-menerus terjadi, di mana oksigen dikonsumsi. Oleh karena itu, konsentrasi oksigen dalam darah arteri, yang memasuki jaringan melalui pembuluh-pembuluh lingkaran besar sirkulasi darah, lebih besar daripada dalam cairan jaringan. Akibatnya, oksigen bebas mengalir dari darah ke cairan jaringan dan masuk ke jaringan. Karbon dioksida, yang terbentuk selama banyak transformasi kimia, sebaliknya, berpindah dari jaringan ke cairan jaringan, dan dari itu ke darah. Dengan demikian, darah jenuh dengan karbon dioksida.

Pertanyaan 3. Bagaimana gerakan pernapasan?

Gerakan pernapasan dilakukan menggunakan otot-otot pernapasan. Dua kelompok otot terlibat dalam pernafasan dan inhalasi. Otot pernapasan utama adalah otot interkostal dan diafragma.

Dengan kontraksi otot interkostal eksternal, tulang rusuk naik, dan diafragma, berkontraksi, menjadi datar. Karena itu, volume rongga dada meningkat. Paru-paru, mengikuti dinding rongga dada, mengembang, tekanan di dalamnya berkurang dan menjadi lebih rendah dari atmosfer. Karena itu, udara mengalir melalui saluran udara ke paru-paru - ada napas.

Saat Anda mengeluarkan napas, otot interkostal internal menurunkan tulang rusuk, diafragma menjadi rileks dan menjadi cembung. Tulang rusuk di bawah pengaruh beratnya sendiri dan kontraksi otot-otot interkostal internal, serta otot-otot perut, yang melekat pada tulang rusuk, lebih rendah. Rongga dada kembali ke keadaan semula, volume paru-paru berkurang, tekanan di dalamnya meningkat, menjadi sedikit lebih tinggi dari atmosfer. Karena itu, udara berlebih meninggalkan paru-paru - menghembuskan napas.

Dengan demikian, nafas yang tenang dihembuskan. Otot-otot leher, dinding rongga dada dan perut mengambil bagian dalam napas yang dalam.

BERPIKIR

1. Apa perbedaan antara pertukaran gas paru dari jaringan?

Pertukaran gas paru terjadi di paru-paru, dan jaringan - di jaringan. Dalam darah vena paru berubah menjadi darah arteri, dan di jaringan, sebaliknya.

2. Apa yang lebih bermanfaat bagi penyelam - mengambil napas dan menghembuskan napas sebelum menyelam, atau untuk menarik udara sebanyak mungkin ke dalam paru-paru?

Lebih menguntungkan untuk memperlambat pernapasan, yaitu, jika pernapasan melambat, maka konsumsi udara akan lebih sedikit, dan hanya dengan demikian memperoleh paru-paru penuh udara. Ini akan memberikan pasokan udara..

DIREKTORI Ekologi

Informasi

Tambahkan ke bookmark
Bagikan ini:

Pabrik pertukaran gas

Pada tanaman, di bawah pengaruh udara yang tercemar, fotosintesis melemah, daun menguning dan jatuh, pertukaran gas terganggu, pertumbuhan, pembungaan dan pembuahan ditekan. Kasus kerusakan parah pada kentang, jagung, tomat, kedelai, kacang tanah, kacang-kacangan, alfalfa, jeruk, anggur, dan jenis tanaman budidaya lainnya telah dilaporkan. [. ]

Pengukuran absolut dan diferensial (1 1, 1960) dilakukan dengan menggunakan penganalisis gas inframerah (Unor dan 15A, masing-masing diproduksi oleh Maykhak dan Beckman). Nilai pertukaran absolut CO2 dalam satuan waktu dihitung sebagai produk dari perbedaan konsentrasi CO2 dalam udara masuk dan keluar dan nilai tukar udara dan dinyatakan dalam mg CO2 / dm2 luas daun per unit waktu. [. ]

Sebagian besar tanaman disiram secara melimpah di musim panas, dan sedang di musim dingin. Overdrying tanah yang kuat sama berbahayanya dengan penyiraman berlebihan: bagian dari sistem akar (terutama akar muda) mati, daun menguning (dan biasanya yang lebih rendah). Tanaman yang overdried berulang kali secara bertahap melemah, kehilangan efek dekoratifnya. Ada tanaman yang tidak mentolerir overdrying parah dan mati segera (ivy, azalea, hoya, cissus, konifer, camellia, buah jeruk). Pengeringan yang sering menyebabkan kerusakan pada tanah itu sendiri: strukturnya, porositasnya, pertukaran gasnya dilanggar, secara bertahap padat, mengering lebih cepat. [. ]

Sebagian besar tanaman tidak dapat hidup tanpa aliran oksigen terus menerus ke akar dan penghilangan karbon dioksida dari tanah. Jika Anda mengisolasi tanah dari udara atmosfer, maka oksigen di dalamnya akan sepenuhnya dikonsumsi dalam beberapa hari. Akibatnya, udara tanah menyediakan oksigen bagi organisme hidup hanya di bawah kondisi pertukaran konstan dengan udara atmosfer. Proses pertukaran udara tanah dengan udara atmosfer disebut pertukaran gas atau aerasi. [. ]

Kohabitasi tanaman dapat terjadi tanpa metabolisme intravital. Dalam kasus ini, tanaman yang hidup di tanaman lain, menggunakan yang terakhir hanya sebagai situs lampiran, disebut epifit. Kasus khusus epifitisme adalah epifani, yaitu tanaman yang hanya menggunakan daun tanaman lain sebagai pendukung. Epifit dan epifit secara signifikan dapat mempengaruhi substratnya, membuat pertukaran gas menjadi sulit dengan cara lain. [. ]

Fungsi pompa tanaman dapat melemah atau ditingkatkan tergantung pada kondisi lingkungan. Penemuan yang sangat penting adalah pembentukan efek anti-transpirasi CO2. Fenomena ini, yang pastinya memiliki sisi bayangan positif dan serius, sejauh ini hanya mendapat sedikit perhatian. Eksperimen dengan gandum dan jagung menunjukkan bahwa dengan peningkatan konsentrasi CO2 dari 300 menjadi 600 ppm, transpirasi pada tanaman ini masing-masing turun 5 dan 20%. Ternyata jagung melampaui kapas dalam meningkatkan efisiensi penggunaan air dalam kondisi pemberian makan tambahan dengan karbon dioksida. Menggunakan peralatan khusus, penyebab fenomena ini didirikan. Ternyata peningkatan konsentrasi CO2 di udara menyebabkan penurunan konduktivitas stomata dan meningkatkan efisiensi penggunaan air di semua tanaman yang menjalani percobaan (Gbr. 2). Stomata adalah bukaan kecil pada permukaan daun, biasanya sekitar 10 mikron panjang dan 2 hingga 7 mikron lebar. Melalui mereka, rostasy melakukan pertukaran gas dengan atmosfer. [. ]

Kerusakan kronis pada tanaman adalah hasil dari paparan yang lama (periodik atau sistematis) pada konsentrasi IOg yang kecil. Karakteristik di sini adalah penurunan ukuran organ asimilasi, penurunan "pertumbuhan, gugur daun prematur, penghentian berbuah, dll. Pertukaran gas dengan demikian terganggu untuk waktu yang lama. [. ]

Dalam proses kepunahan baik seluruh tanaman dan bagiannya masing-masing, zat organik memasuki tanah (pembusukan akar dan tanah). Jumlah penurunan tahunan bervariasi secara signifikan: di hutan tropis lembab, mencapai 250 kg / ha, di Kutub Utara Arktik - kurang dari 10 kg / ha, dan di gurun - 5-6 kg / ha. Di permukaan tanah, bahan organik di bawah pengaruh hewan, bakteri, jamur, serta agen fisik dan kimia terurai dengan pembentukan humus tanah. Zat abu mengisi kembali bagian mineral tanah. Bahan tanaman yang tidak terurai membentuk apa yang disebut serasah hutan (di hutan) atau dirasakan (di padang rumput dan padang rumput). Formasi ini mempengaruhi pertukaran gas tanah, permeabilitas sedimen, rezim termal lapisan tanah atas, fauna tanah dan aktivitas vital mikroorganisme. [. ]

Kebutuhan akan oksigen akar tanaman terpenuhi terutama karena udara tanah bebas, yang secara konstan terlibat dalam pertukaran gas antara tanah dan atmosfer. [. ]

Air adalah unsur utama kehidupan tumbuhan. Nutrisi mereka pada awalnya tergantung pada adanya jumlah kelembaban tanah yang cukup besar. Air melarutkan garam nutrisi dalam tanah dan mengubahnya menjadi bentuk yang dapat dicerna oleh tanaman. Bersama dengan air, mereka diserap oleh akar dalam bentuk larutan nutrisi dan masuk ke arus nutrisi yang mengalir melalui pembuluh konduksi ke organ tanaman, yang menggunakannya. Pembentukan sel-sel baru dan pertumbuhan secara umum pada akhirnya hanya dapat dilakukan dengan bantuan air. Cacti dan succulents lain mendiami tempat-tempat yang untuk waktu yang lama ditandai dengan kekurangan air yang akut. Untuk bertahan dari kekeringan selama berminggu-minggu dan bahkan berbulan-bulan, dan kadang-kadang bahkan bertahun-tahun, mereka menyimpan uap air dalam waktu singkat ketika berada di jaringan penyimpanan mereka dan kemudian menghabiskannya dengan sangat ekonomis karena penguapan yang sangat terbatas. Semua sukulen bereaksi terhadap panas dan penerangan tidak seperti tanaman lain - dengan meningkatkan transpirasi, melainkan menguranginya, karena stomata mereka (sel-sel melalui mana pertukaran gas dilakukan) sangat terbenam dalam jaringan dan hanya terbuka pada malam hari. Kekeringan yang lama menyebabkan hilangnya air secara signifikan oleh tanaman. Memang, beberapa spesies tanpa toleran mentolerir pengurangan volumenya hingga 60% dari norma. Di sisi lain, tubuh kaktus adalah 95% air. Makhluk luar biasa ini, yang mudah menahan rasa lapar dan haus, harus menggunakan kelembaban dan nutrisi yang terlarut di dalamnya secara intensif pada waktu yang menguntungkan. Mereka tidak hanya harus mengisi ulang organ penyimpanan air mereka dengan uap air, tetapi juga memberikan peningkatan, yang tergantung pada jumlah air yang dikonsumsi dan nutrisi yang terlarut di dalamnya. Peran penting dalam kehidupan kaktus juga dimainkan oleh embun dan kabut. Banyak spesies dapat merasakan kelembaban ini secara langsung melalui duri atau rambut. Kebanyakan kaktus mengalami masa tidak aktif selama musim dingin dan gelap kita. Pengecualiannya adalah kaktus bulat Amerika Selatan dan berbagai epifit, beberapa di antaranya bahkan mekar di musim dingin (Schlumbergera, berbagai ripsalis, dan genus terkait). Spesies ini saat istirahat dijaga tetap dingin dan kering. Dari akhir Oktober hingga awal November, penyiraman diminimalkan (dengan beberapa pengecualian). Tanaman yang seharusnya musim dingin di ruang tamu hangat atau ruang kerja harus menerima sedikit air setiap 8-10 hari. [. ]

Bahkan, tanaman lumut kering udara mengandung sejumlah besar air. Menurut definisi tahun ini, tanaman yang dikeringkan di udara mengandung: Shrebsra moss - 22%, chylocomium - 18% air. Jumlah ini lebih dari A Sebagian air tanaman ketika jenuh penuh. Tidak ada tanda-tanda terlihat layu tanaman lumut pada kadar air ini. Ada kemungkinan bahwa pertukaran gas dalam kondisi seperti itu terus terjadi, terutama karena jumlah sebenarnya air dalam jaringan hidup lebih tinggi dari total kandungannya di pabrik. Seperti yang Anda ketahui, biji dengan kelembaban seperti itu menunjukkan respirasi yang nyata. [. ]

Stomata ditutup pada siang hari menghalangi pertukaran gas dan CCB memasuki pabrik, yang membuat fotosintesis sulit. Sebagai adaptasi untuk ini, sejumlah spesies sukulen menyerap CCB pada malam hari, ketika stomata terbuka, dan digunakan dalam fotosintesis pada hari berikutnya; itu terkait dengan perangkat biokimia tertentu. [. ]

Di bagian bawah daun pada sebagian besar tanaman di epidermis ada banyak lubang stomata yang dibentuk oleh dua sel yang tertinggal. Melalui pertukaran gas, penguapan air dilakukan. Pada siang hari, celah stomata terbuka, dan menutup pada malam hari. ]

Kuperman I.A., Khitrovo E.V. Pertukaran gas pernapasan sebagai elemen dari proses produksi tanaman - Novosibirsk: Nauka, 1977. - 183 hal. [. ]

Daun adalah organ vegetatif penting dari tanaman yang melakukan fungsi utama: fotosintesis, penguapan air dan pertukaran gas. ]

Kepadatan air yang signifikan memungkinkan tanaman untuk menghuni seluruh ketebalannya. Tanaman bawah, yang menghuni lapisan yang berbeda dan menjalani gaya hidup apung, memiliki pelengkap khusus untuk ini, yang meningkatkan daya apung mereka dan memungkinkan mereka untuk disimpan dalam suspensi. Hidrofit yang lebih tinggi memiliki jaringan mekanik yang kurang berkembang. Seperti disebutkan di atas, di daun, batang, dan akarnya, ada rongga antar sel yang terbawa udara yang meningkatkan kemudahan dan daya apung organ yang tersuspensi dalam air dan mengambang di permukaan, yang juga berkontribusi pada pencucian sel internal dengan air dan garam serta gas yang larut di dalamnya. Hydrophytes memiliki permukaan daun besar dengan volume tanaman total kecil, yang memberi mereka pertukaran gas yang intens dengan kekurangan oksigen dan gas-gas lain yang dilarutkan dalam air. ]

Ditetapkan bahwa, sesuai dengan laju pelepasan CO2, daun tanaman dari bawah kanopi hutan melebihi daun petak sebesar 60%. Perbedaan signifikan dalam intensitas pelepasan panas daun hutan dan tanaman petak tidak terdeteksi. Perhitungan menunjukkan bahwa tingkat pertumbuhan relatif dari keuletan, tumbuh di bawah kanopi hutan, dua kali lebih tinggi dari tanaman di plot. Penurunan laju pertumbuhan daun relatif pada tanaman petak mungkin karena perlambatan pertumbuhan sebagai akibat dari pembentukan sejumlah besar pucuk merayap terestrial, sementara individu di hutan terus berkembang secara intensif. Dapat diasumsikan bahwa penurunan tingkat pertumbuhan tanaman di plot dikaitkan dengan transisi mereka ke berbunga sekunder pada bulan Agustus, yang khas untuk spesies ini. Secara umum, data yang dihitung berdasarkan metode mikrokalorimetri konsisten dengan hasil pertukaran gas CO2 (Dymova, Golovko 1998; Golovko, Dymova, Tabalenkova 2004). Dengan demikian, metode mikro-kalorimetri memungkinkan seseorang untuk dengan benar dan cepat mempelajari efek lingkungan terhadap pertumbuhan tanaman. Data menunjukkan koordinasi metabolisme pernapasan tanaman dengan kondisi pertumbuhan. [. ]

STUM - lubang mikroskopis terutama di bagian bawah daun tanaman, melalui pertukaran gas karbon dioksida dan oksigen dengan medium, serta penguapan air. ]

Ada kemungkinan bahwa membran mani berfungsi sebagai penghalang fisik murni mencegah pertukaran gas antara embrio dan lingkungan eksternal. Tidak mungkin aksi seminalis disebabkan oleh akumulasi karbon dioksida di dalam biji, karena perkecambahan biji selada sebenarnya distimulasi di atmosfer gas ini. Namun, beberapa jenis benih membutuhkan oksigen lebih dari tanaman aktif dari spesies yang sama; ini menunjukkan bahwa membran keluarga mengganggu pengambilan oksigen. Lapisan biji labu umum (Cucurbita pepo) jauh lebih permeabel terhadap oksigen daripada karbon dioksida. Biji dari spesies tertentu, seperti birch dan sereal matang, dapat diinduksi untuk berkecambah baik dengan bentukan atau melepas cangkang, atau dengan konten pada konsentrasi oksigen tinggi. Sebuah studi tentang respirasi benih berkecambah menunjukkan bahwa tahap awal perkecambahan sebelum pecahnya kulit biji terjadi dalam kondisi anaerob, setelah itu ada peningkatan yang nyata dalam penyerapan oksigen (hal. 4-15). Oleh karena itu, serangkaian data mengkonfirmasi pandangan bahwa testis dapat membatasi pengambilan oksigen. [. ]

Jika gas beracun tidak sepenuhnya ditahan oleh penutup luar, maka struktur anatomi jaringan internal mulai memainkan peran penting dalam ketahanan gas tanaman. Semakin tinggi kepadatannya, semakin lemah ruang interselular dan saluran udara dikembangkan, semakin cepat gas menyebar melalui mereka, dan akibatnya, jaringan lebih terpengaruh. Keadaan ini sangat penting dalam daun, di mana jaringan yang disebut bunga karang berada. Letaknya di bawah lapisan palisade, berdekatan dengan epidermis bawah, dan ditandai oleh kompilasi sel longgar, banyak rongga dan saluran udara. Oleh karena itu, daun dengan mesofil padat lebih tahan gas dibandingkan dengan daun yang memiliki jaringan seperti spons yang sangat maju.Sukulen dapat berfungsi sebagai contoh resistensi gas yang tinggi karena fitur yang ditunjukkan dari struktur anatomi. Keadaan fisiologis sel sangat penting untuk ketahanan gas tanaman. Udara yang diamati selama fotosintesis dan respirasi ditentukan oleh keadaan fisiologis sel-sel. Perubahan dalam keadaan ini tak terhindarkan mengarah ke perubahan yang sesuai dalam tingkat luka bakar gas. [.]

Untuk mendapatkan informasi, disarankan untuk menggunakan organisme tumbuhan, karena pertukaran gas mereka sepuluh kali lebih kuat dibandingkan dengan manusia dan hewan, dan mereka memiliki sensitivitas dan stabilitas respons yang lebih tinggi terhadap berbagai faktor eksternal. Dalam hal ini, peran hutan telah tumbuh lebih dari sebelumnya - alternatif paling signifikan untuk dampak negatif terhadap alam. Dalam proses pertukaran gas, vegetasi menyerap gas dan debu dari udara, memurnikan atmosfer dan menyediakan kualitas udara yang diperlukan untuk kehidupan. Sejumlah percobaan (Tarabrin et al., 1986; Busko, 1995) menunjukkan bahwa tanaman mampu menyerap dan mengakumulasi hingga 48% polutan dari udara, sisanya berasal dari tanah, permukaan air dan sumber ekosistem lainnya. Menurut para ahli, 1 ha hutan per vegetasi menyerap rata-rata 200 kg hingga 10-400 ton sulfur dioksida (Karpachevsky, 1981). ]

Dan akhirnya, dalam banyak sukulen, bahkan proses fotosintesis sendiri telah berubah. Seperti yang Anda ketahui, fotosintesis pada tanaman biasanya terjadi pada siang hari, dalam cahaya. Karbon dioksida memasuki tanaman, dan di bawah pengaruh sinar matahari di daun hijau tanaman karbon dioksida dan air membentuk zat organik kompleks, terutama gula dan pati, serta oksigen, yang memperkaya atmosfer kita. Tetapi succulents memiliki "kebalikannya." Faktanya adalah bahwa pada siang hari stomata mereka ditutup dan pertukaran gas tidak dapat terjadi. Mereka terbuka di malam hari, tetapi pada saat ini tidak ada sinar matahari, dan karena itu fotosintesis tidak mungkin. ]

Sifat paling penting dari tanah sebagai habitat adalah: adanya unsur mineral nutrisi tanaman dan kemampuan mempertahankannya, keberadaan air dan kemampuan menahan air. Infiltrasi air dari permukaan dan aerasi tanah tergantung pada strukturnya. Tanah yang terlalu terkonsolidasi menjadi tidak cocok untuk pertumbuhan tanaman. Terlalu banyak tanah juga mengganggu pertukaran gas, dan keasaman relatif dan komposisi ion dari solusi tanah sangat mempengaruhi kehidupan organisme di lapisan tanah. Ekosistem tanah meliputi komponen-komponen berikut: partikel mineral, detritus (sisa-sisa tumbuhan dan hewan yang mati), dan banyak organisme hidup - bahan pembentuk tanah. [. ]

Bahaya yang jauh lebih besar adalah polusi atmosfer untuk dunia tanaman. Jika pertukaran gas dan metabolisme pada manusia dan hewan terfokus pada keberadaan oksigen di udara atmosfer, yang proporsinya konstan sekitar 21%, maka vegetasi hijau harus menetapkan alat asimilasi menjadi karbon dioksida, jumlah yang di udara jauh lebih sedikit (0,03%). Karena itu, tanaman lebih terpapar ke berbagai komponen berbahaya dari udara atmosfer. Semua faktor lingkungan yang meningkatkan aktivitas pernapasan daun karena ekspansi stomata (cahaya, kelembaban, panas) juga meningkatkan toksisitas polusi atmosfer yang berbahaya. [. ]

Eksperimen di University of North Carolina (AS) mengkonfirmasi efek berbahaya dari hujan asam pada tanaman. Paparan terhadap sedimen berbahaya mengganggu respirasi dan pertukaran gas vegetasi. Menembus struktur halus daun dan cabang, tanaman racun hujan asam, berbahaya mengurangi intensitas fotosintesis dan perkecambahan biji. Yang paling rentan terhadap hujan asam adalah pinus putih, poplar seperti aspen, dan birch halus, serta lobak, buncis, dan kedelai. Di bawah pengaruh hujan ini, tomat dan buah memburuk, bercak berkembang di permukaan apel. [. ]

Dua karya terbaru telah membentuk efek udara terionisasi pada proses pertukaran gas dalam organisme tanaman. Tidak adanya pengukuran jumlah aeroion positif dan negatif dan ionisasi dari zat radioaktif, tanpa melindungi objek dari radiasi radioaktif, membuat karya ini tanpa signifikansi serius. [. ]

Debu, tergantung pada asalnya, memiliki efek berbeda. Jadi, debu lembam secara kimiawi yang menutupi tanaman memperburuk proses pertukaran panas dan gas, mengurangi proses fotosintesis sebesar 8-22%, dan memperlambat pertumbuhan tanaman sebesar 15-20%. Debu beracun, masuk melalui pori-pori dan bergabung dengan air, menghancurkan tanaman, masuk ke dalam reaksi kimia, terakumulasi oleh tanaman dan melalui rantai trofik mempengaruhi hewan dan manusia. ]

Struktur internal lembaran (Gbr. 63). Di luar, lembaran ditutupi dengan epidermis - kulit yang melindungi bagian internal lembaran, mengatur pertukaran gas dan penguapan air. Sel-sel kulit tidak berwarna. Pada permukaan lembaran mungkin ada pertumbuhan sel-sel kulit dalam bentuk rambut. Fungsinya berbeda. Beberapa melindungi tanaman dari dimakan oleh binatang, yang lain dari kepanasan. Daun beberapa tanaman ditutupi dengan lapisan lilin, permeabel buruk terhadap kelembaban. Ini membantu mengurangi kehilangan air dari permukaan daun. [. ]

Penting untuk kesuburan tanah adalah oksigen atmosfer. Oksigen diperlukan terutama untuk proses mikrobiologis. Pertukaran gas yang sulit di tanah yang padat dan akumulasi karbon dioksida di udara tanah, serta kekurangan oksigen karena kelembaban tanah yang berlebihan, memiliki efek menekan pada vegetasi. Efek negatif dari udara tanah dimanifestasikan ketika kandungan oksigen kurang dari 8-12% dari total volume, dan ketika kandungan oksigen kurang dari 5%, sebagian besar tanaman mati. ]

Semua sektor technosphere mengkonsumsi sejumlah besar air: sekitar 5000 km3 / tahun. Ini sesuai dengan hampir 1/5 volume kelembaban yang dimasukkan ke dalam siklus planet oleh transpirasi semua tanaman darat. Pertukaran gas teknosfer lebih dari 150 ribu km3 / tahun, yang melebihi 1/4 dari pertukaran gas biosfer. Hubungan yang hampir sama ada antara generasi panas teknogenik dan aliran energi fotosintesis tahunan. Dengan demikian, pada akhir abad ke-20, umat manusia telah meningkatkan metabolisme dan energi di planet ini sebesar 20-25%. [. ]

Metode oksigen lebih disukai untuk menentukan fotosintesis dalam media berair, dan secara teoritis, karena kandungan oksigen di dalamnya relatif kecil dan perubahannya terdeteksi dengan baik. Perhatikan bahwa pertukaran gas selama fotosintesis dan respirasi tanaman darat lebih sering dipelajari oleh karbon dioksida, yang jumlahnya di udara jauh lebih rendah daripada oksigen [2]. [. ]

CO2 dan efek rumah kaca. Emisi sejumlah besar produk asam mempengaruhi pertukaran biosfer dari karbon dioksida, karena presipitasi asam menyebabkan pelepasan CO2 dari tanah hutan penyangga rendah dan meningkatkan pertukaran gas mikroflora aerobik. Bersama dengan produksi besar "bahan bakar" karbon dioksida, ini menjadi faktor skala planet. Emisi karbon dioksida yang disebabkan oleh semua bentuk aktivitas manusia telah mencapai tingkat di mana mekanisme penyangga utama - penyerapan CO2 oleh tanaman hijau selama fotosintesis dan pengikatan karbonat air laut - sudah tidak memadai untuk mempertahankan konsentrasi gas sebelumnya yang konstan di atmosfer. Dalam beberapa dekade terakhir, konsentrasi CO2 terus meningkat (lihat [.]

Secara berkala, peran faktor-faktor lain pertukaran gas dapat sangat meningkat. Intensitas aerasi juga menentukan keberadaan pori-pori bebas di tanah yang tidak terisi air. Di tanah lempung, jika pori-pori melalui pertukaran gas menempati kurang dari 10% volume tanah, intensitas aerasi tidak mencukupi, pada 10-15% itu memuaskan dan pada 15-25% itu baik untuk tanaman. [. ]

Di kota, kerusakan material akibat banjir ditentukan oleh luas, kedalaman dan durasi banjir, dan di daerah pedesaan, musim dan durasi banjir sangat penting. Air menggusur udara dari tanah, mengganggu pertukaran gas, dan karbon dioksida memasuki akar, yang menyebabkan keracunan tanaman, pengurangan atau hilangnya hasil. [. ]

Faktor air di darat. Dalam lingkungan udara, kehilangan air oleh organisme tidak bisa dihindari, karena kadar air dalam tubuh mereka tinggi, dan tekanan uap air di udara relatif kecil. Organisme tidak memiliki waterproofing sempurna; banyak dari mereka, terutama tanaman, memiliki permukaan relatif yang sangat besar. Pertukaran gas, respirasi, dan pelepasan produk metabolisme disertai dengan hilangnya air. Kehilangan ini sangat tergantung pada suhu, kelembaban dan kecepatan udara dan pada kemungkinan menyediakan air. [. ]

Disebutkan di atas bahwa di bagian bawah daun apel dan pir terdapat banyak bintik kotoran serangga (Stephanitis pyri F. dan S. oshanini Vas.), Kotoran ini mencakup sejumlah besar stomata pada daun, yang secara negatif mempengaruhi pertukaran gas pohon. Beberapa serangga lain yang hidup pada tanaman dapat melakukan kerusakan serupa. [. ]

Cakrawala atas dari profil tanah, yang mengandung lebih banyak bahan organik, terstruktur lebih baik, dapat melonggarkan, memiliki kepadatan yang lebih rendah, yang meningkat ke bawah profil. Kepadatan tanah sangat mempengaruhi penyerapan air dan pergerakannya dalam profil, pertukaran gas, perkembangan akar, intensitas proses mikrobiologis, kondisi kehidupan serangga tanah dan hewan. Kepadatan optimal lapisan akar untuk sebagian besar tanaman budidaya adalah 1,0-1,2 g / cm3. [. ]

Inkubasi dengan asetilena mensyaratkan prasyarat pencampuran gas yang cepat dan seragam dalam sistem yang dipelajari. Yang terakhir dapat berupa sampel tanah yang terganggu atau alami (monolit) komposisi, sebidang tanah dari daerah yang diketahui, kapal vegetasi dengan tanaman, dll. Karena kelarutan yang baik dari asetilena dalam air, kondisi ini cukup baik untuk budidaya tanaman air dan berpasir, untuk tanah dengan tekstur ringan. Pertukaran gas lebih sulit dilakukan pada tanah dengan komposisi mekanis berat dan pada tanah yang tergenang air, yang mengarah pada perkiraan yang terlalu rendah dari intensitas fiksasi nitrogen yang sebenarnya. Salah satu cara untuk meningkatkan pertukaran gas adalah dengan memaksa pasokan asetilena ke dalam tanah. [. ]

Ketika disimpan di tempat dingin, itu akan mengental. Dibawa ke ruangan yang hangat, sekali lagi menjadi krim. Ini memiliki efek kontak. Mendapatkan tubuh serangga mengganggu pertukaran gas dan keseimbangan air tubuh, oleh karena itu, ketika bekerja dengan mereka, perlu untuk hati-hati menutupi permukaan tanaman. ]

Dalam kehidupan organisme, air bertindak sebagai faktor lingkungan terpenting. Tidak ada kehidupan tanpa air. Tidak ada organisme hidup yang mengandung air telah ditemukan di Bumi. Ini adalah bagian utama dari protoplasma sel, jaringan, jus tanaman dan hewan. Semua proses biokimia asimilasi dan disimilasi, pertukaran gas dalam tubuh dilakukan dengan pasokan air yang cukup. Air dengan zat terlarut di dalamnya menyebabkan tekanan osmotik cairan seluler dan jaringan, termasuk metabolisme antar sel. Selama periode kehidupan aktif tumbuhan dan hewan, kadar air dalam organisme mereka, pada umumnya, agak tinggi (Tabel 4.10). [. ]

Rasio volume yang ditempati oleh fase padat tanah dan berbagai jenis pori disebut struktur atau komposisi lapisan yang subur. Ini ditentukan oleh pengaturan timbal balik gumpalan tanah dan partikel dan tergantung pada komposisi mekanik, struktur, waktu dan metode pengolahan tanah, serta pada pengembangan sistem akar tanaman dan aktivitas fauna tanah. Struktur (komposisi) lapisan yang subur memiliki pengaruh besar pada rezim air dan udara tanah, intensitas proses biologis, pertukaran gas antara tanah dan atmosfer, dan sejumlah sifat tanah lainnya. [. ]

Lumut berdaun dibandingkan dengan lumut bersisik adalah bentuk yang jauh lebih terorganisir. Dalam istilah evolusi, ternyata menguntungkan memisahkan thallus dari substrat. Sebuah celah kecil muncul di antara mereka, dan ini memberi sejumlah keuntungan. Pertama, mengandung lapisan udara yang mempromosikan pertukaran gas yang lebih baik dari lapisan dalam thallus. Kedua, kelembaban dipertahankan di sana lebih lama, karena itu talus bisa dalam keadaan basah untuk waktu yang lebih lama. Ketiga, dalam ruang sempit antara permukaan substrat dan thallus, berbagai zat organik dan anorganik yang dapat digunakan oleh tanaman biasanya dipertahankan. ]

Floem ekor kuda terdiri dari elemen saringan dan sel parenkim. Elemen ayakan adalah sel yang sempit dan panjang (kadang-kadang hingga 3 mm) dengan bidang saringan kecil pada dinding memanjang dan terminal. Pada sebagian besar ekor kuda, sel parenkim di tengah ruas berbeda ketika batang tumbuh. Dalam hal ini, rongga terbentuk, awalnya diisi dengan air, dan kemudian dengan udara. Rongga ini, bersama dengan rongga berlubang, memainkan peran penting dalam pertukaran gas tanaman dewasa dengan lingkungan. [. ]